Verhalten
Aktivitätsverhalten
Zum Aktivitätsverhalten von Kaninchen zählen beispielweise Bewegung, Futteraufnahme, Hartkotausscheidung, Wasseraufnahme und Urinausscheidung. Stark abhängig ist dieses Verhalten von Jahreszeit, Futterangebot, Klima, Populationsdichte, Mondlicht, Temperatur, Wind, Regen, sozialen Status, Trächtigkeit, Geschlecht, Alter und Raubtiervorkommen.
In sehr kalten Nächten halten sich die eigentlich nacht- und dämmerungsaktiven Tiere zeitweise auch im Bau auf. Die Hauptaktivitätszeit von Kaninchen liegt in den frühen Abendstunden und der Morgendämmerung. Bei Helligkeit halten sich die Tiere normalerweise eher selten im Freien auf.
Bewegungsformen
Kaninchen können sich auf verschiedene Art- und Weise fortbewegen. Zu den arttypischen Bewegungsmustern des Kaninchens gehören:
- Hoppeln, Rutschen (Drescher 1998)
- Rennen/Flüchten
- Wenden (Drescher 1998)
- Hakenschlagen (Drescher 1998)
- Kapriolen (Drescher 1998)
- Springen, Hochspringen und Springlaufen (Drescher 1998)
- Scharrgraben, Schaufeln (Drescher 1998)
- Aufrichten
Sozialverhalten
Das Sozialverhalten der Kaninchen ist durch einen jahreszeitlichen Rhythmus geprägt. In den Wintermonaten zeigen die Tiere wenig soziale Aktivitäten. Mit dem Beginn des Frühjahrs besetzen die Weibchen, insbesondere solche, die schon einmal Junge aufgezogen haben, die Bauten. Sobald ein Bau gewählt wurde, beginnen andere Kaninchen damit, in den Bau zu schlüpfen oder sich in dessen Nähe aufzuhalten. Anfangs werden sie vom Weibchen vertrieben, mit der Zeit wird jedoch eine bestimmte Anzahl von Tieren geduldet. Dadurch bilden sich Gruppen. Oft die gleichen Gruppen wie im Vorjahr, die den Sommer über zusammen bleiben. Bei dem Prozess der Gruppenbildung verhalten sich Weibchen gegenüber anderen Weibchen und Männchen gegenüber anderen Männchen aggressiv (Leicht 1979).
Gruppengröße
Kaninchen bilden unter natürlichen Bedingungen große Kolonien, wobei Hunderte in enger Nachbarschaft leben können. Innerhalb dieser großen Gruppen finden sich im Frühjahr Kleingruppen von bis 10 Tieren zusammen, welche eine soziale Einheit bilden und ein gemeinsames Territorium mit Erdhöhle verteidigt.
Häsinnenreviere umfassen normalerweise zwischen zwei und vier Häsinnen, im Extremfall aber auch eine bis sechs Häsinnen. Rammlerreviere umfassen gewöhnlich ein bis zwei Rammler, selten können sie jedoch auch vier Rammler umfassen.
Junge Rammler ohne Gruppe streifen umher.
Rangordnung
Innerhalb der Gruppe herrscht eine strikte Rangordnung. Eine stabile Rangordnung sollte für alle Tiere der Gruppe nach ihrer Bildung zum Vorteil dieser sein, da die Dominanzverhältnisse geklärt sind und müssen diese nicht bei jeder Begegnung unter den Tieren ausgefochten werden müssen (Verga 2000).
Die Rangordnung ist jeweils geschlechtsgebunden (Myers und Poole 1961). An der Spitze der männlichen Tiere steht ein Rammler, eine Häsin beherrscht die anderen Weibchen. Das Alphamännchen wacht dabei über die Kolonie, der zweithöchste Rammler betätigt sich als dessen Satellit. Jagen sich zwei Kaninchen, aufgrund eines Konfliktes oder aus sexuellem Interesse, greift der ranghöchste Rammler ein und beendet die Jagd (Lehmann 1991). Ein Rammler bleibt in der Regel etwa 2 Jahre an der Spitze der Gruppe, bevor er abgelöst wird (Southern 1949). Die Rangordnung wird zu Beginn der Reproduktionssaison geklärt und bleibt dann normalerweise in dieser Saison oder auch ein Leben lang stabil (Holst et al. 2001).
Wird der ranghöchste Rammler entfernt kommt es unter den anderen männlichen Tieren zu heftigen Kämpfen. Bei Weibchen sind diese Kämpfe weniger heftig. Die Wiedereingliederung eines ehemals ranghohen Tier kann sich sehr schwierig gestalten, vor allem bei männlichen Tieren, da es hierbei zu heftigen Beschädigungskämpfen kommen kann.
Das ranghöchste Weibchen verhält sich in der Regel gegenüber anderen Weibchen aggressiv, zwischen rangniedrigeren Weibchen kann es zu friedlichen Beziehungen kommen.
Rangniedrige Kaninchen dürfen sich nur in bestimmten Teilen des Gebietes aufhalten und ziehen ihre Jungen, im Gegensatz zum dominanten Weibchen, nicht im Wohnbau, sondern entfernt auf.
Fremde Kaninchen werden von allen feindlich behandelt und vom ranghöchsten Rammler heftig attackiert.
Abbildung 1: Aktionsräume. Die Aktionsräume Kaninchen unterschiedlichen Geschlechtes und Rangordnung. A: Ranghöchster Rammler; B: Untergeordneter Rammler; C: Dominantes Weibchen (nach Leicht)
Konfliktverhalten
Im Allgemeinen verhalten sich die Kaninchen innerhalb einer Gruppe untereinander friedlich. Kämpfe kommen weniger vor. In der neutralen Zeit sind die Hoden der Rammler zurückgebildet und auch dominante Rammler leben friedlich zusammen. Im Januar beginnen die Territoriumskämpfe (Boback 2004).
Es gibt verschiedene Auslöser für Konflikte, die Kämpfe können daher unterschiedlich ablaufen. Es finden sich sowohl Beschädigungskämpfe, bei denen Tiere ernsthaft verletzt werden als auch Kämpfe, die nach Regeln ablaufen.
Gruppenfremde Kaninchen werden immer angegriffen, ungeachtet des Geschlechtes. Die Kämpfe werden nicht nach Regeln ausgetragen, es handelt sich immer um Beschädigungskämpfe (Leicht 1979).
Rangordnungskämpfe unter Kaninchen folgen hingegen mehr oder minder festen Regeln, bei denen es nicht zu ernsthaften Verletzungen kommt. Rangordnungskämpfe konnten bisher nur unter gleichgeschlechtlichen Kaninchen beobachtet werden.
Angriffsverhalten:
- Anspringen: aus dem Stand erfolgt ein blitzschneller Angriff, zuschlagen mit gestreckten Vorderläufen oder Ansprung mit Zuschlagen. Rammler liefern sich in der Paarungszeit oft Turniere. Sie sitzen sich im Abstand von etwa einem Meter gegenüber und begegnen sich in der Luft, wobei sie sich meistens nicht berühren, manchmal aber auch zusammenprallen. Das Verhalten wird oftmals wiederholt. Es findet kein Pfotenschlag statt, zwischendurch erfolgt oft ein Übersprungsäsen. Junge springen oft für sich alleine.
- Spritzkämpfe: Die Tiere bespritzen sich mit Harn, welcher eine unangenehme chemische Zusammensetzung hat.
- Jagen: Kommt häufig innerhalb der Gruppe vor. Die Tiere jagen sich aggressiv.
Besonders aggressiv sind weibliche, ranghohe Weibchen die kurz vor der Geburt stehen. Weibchen die bereits Junge hatten werden im Frühjahr besonders aggressiv gegenüber anderen Weibchen (Myers und Poole 1963). Zwischengeschlechtliche Aggressionen kommen sehr selten vor, außer bei der Verteidigung der Jungtiere.
Die Aggressivität nimmt mit der Größe der Population zu. (Southern 1949).
Abbildung 2: Konfliktverhalten. Häufig können bei großen Populationen Verfolgungsjagden beobachtet werden. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie der Verfolgte flüchtet. Manche Kaninchen laufen im Kreis mit einem Durchmesser von ca. 5 – 15 m. Nach 2 bis 3 Runden endet die Jagd normalerweise. Andere Kaninchen flüchten im Zickzack. In manchen Fällen flüchtet der Verfolgte auf einer geraden Strecke, manchmal nur wenige Meter, im Extremfall aber auch auf weite Distanzen. Es kann auch Mischformen geben.In den meisten Fällen enden die Jagden sehr schnell (Eigene Beobachtung).
Fortpflanzungsverhalten
In unseren Breiten beginnt die Rammelzeit im Februar – März. Sie dauert bis September (Denenberg et al. 1969, Siefke 1989). Vegetation und Klima spielen allerdings eine entscheidende Rolle (Leicht 1979). In der Paarungszeit ist das Revierverhalten besonders bei den ranghohen Tieren stark ausgeprägt.
Das Paarungsverhalten teilt man nach Southern (1939) ein in:
- Treiben: Der Rammler jagt der Häsin nach, die umher springt, aber selten Haken schlägt. Das Weibchen behält stets die Führung und lässt sich manchmal einholen. Unterbrochen wir das Treiben durch gemeinsames Äsen oder Scheinäsen. Hat sich das Weibchen auf der Flucht ins Dickicht entzogen, treffen sich Rammler und Häsin nach kurzer Zeit wieder auf der Äsungsfläche. Die Partner hoppeln aufeinander zu und bringen dicht auf den Boden gedrückt ihre Köpfe aneinander. Das Belecken der Mundpartien, Kopfdrücken und Schnauzestoßen können stundenlang anhalten.
- Blumeweisen: Der Rammler geht dabei auf hoher Hinterhand und legt die Blume vorwärts auf den Rücken, die weiße Unterseite der Blume tritt dabei hervor. Unterschieden wird in „falschen Rückzug“, wobei der Rammler steifbeinig bis zu 2 m vom Weibchen weggeht und „Parade“, bei der der Rammler das Weibchen in einem Radius von ca. 70cm mit zugewandter Blume umkreist.
- Anharnen: Während des Blumeweisens verspritzt der Rammler in Richtung des Weibchens Harn. Auch springt der Rammler über den Rücken des Weibchens und bespritzt sie mit Harn. Die Weibchen schütteln sich, springen herum oder verschwinden manchmal im Bau, ältere Weibchen reagieren oft kaum. Währen der Rammelzeit ist die Harnblase des Rammlers stark vergrößert.
- Kopula
Sowie mit der Rammelzeit zusammenhängende Angriffsverhaltensweisen
- Jagen
- Anspringen
Ist das Weibchen richtig hitzig, können die Paarungsspiele auch wegfallen.
Während der Trächtigkeit verweitert das Weibchen dem Rammler jede Annäherung. Die Trächtigkeit dauert zwischen 28 und 31 Tagen (Boback 1970, Leicht 1979). Gegen Ende lässt das Weibchen wieder eine Begattung zu.
Jungenaufzucht
In den meisten Fällen legt das Weibchen abseits der Wohnröhre einen Satzbau an. Nur die dominante Häsin, die allein regelmäßig und häufig gebärt, zieht ihre Jungen im Wohnbau bzw. in besonderen Erweiterungen auf. Rangniedrigere Weibchen bauen ihre Satzröhren 10 m bis 40 m entfernt.
Die Häsin setzt nach einer Tragezeit von 28 bis 31 Tagen im Durchschnitt 5 bis 6 Junge. Diese sind typische Nesthocker und öffnen die Augen erst nach 10 Tagen. Die Satzröhre wird vom Weibchen sauber gehalten. Ehe das Weibchen zur Satzröhre kommt, versichert sie sich mehrmals, dass keine Gefahr droht. Beim Verlassen wird der Bau wieder zugescharrt
In der vierten Lebenswoche verlassen die Jungkaninchen zur Dämmerungszeit erstmals den Bau.
Häsinnen können alle vier bis fünf Wochen Nachwuchs bekommen. Nach zwei bis drei Würfen kommt es allerdings zu einer Pause von etwa einem Monat (Siefke 1989). Weibchen ziehen in einem Jahr etwa vier bis sechs Würfe auf (Boback 1970, Leicht 1979).
Jungenentwicklung
Ab der vierten Woche verlassen die Jungkaninchen den Bau und werden auch im Freien gesäugt. Weibchen werden mit ca. 5 Monaten geschlechtsreif, Männchen mit ca. 9 Monaten (Boback 2004). Die männlichen Jungtiere wandern ab, während die Weibchen normalerweise in ihrem Gebiet bleiben (Farabollini et al. 1991).
Markieren
Kaninchen markieren ihr Revier mittels spezieller Sekreten, wobei der Kinndrüse eine besondere Rolle zukommt. Auch mit Kot- und Urin wird markiert, wobei sich diese Plätze vermehrt an den Reviergrenzen finden. Mit der Kinndrüse markieren die Gruppenmitglieder markante Geländepunkte und Baueingänge, der dominante Rammler markiert Gruppenmitglieder und erzeugt so einen Gruppengeruch (Leicht 1979).
Daniels et al. (2002) beobachtete eine Abhängigkeit von Reviergröße und Anhäufung von Kot. Kaninchen in kleineren Revieren markieren demnach stärker als Kaninchen in größeren Revieren.
Der Kot des Wildkaninchens enthält eine stark riechende Substanz, die dem Kot beim absetzten aus den Analdrüsen beigegeben wird. Insbesondere der ranghöchste Rammler markiert damit markante Stellen, an denen sich dadurch größere Kotmengen ansammeln.
Kalkstein
Dünen
Abbildung 3: Unterschiede im Gruppenleben und Sozialverhalten von Wildkaninchen in verschiedenen Biotopen. Im Kalkstein leben die Kaninchen auf engerer Fläche zusammen, wodurch es häufiger zu Konflikten kommen. In den Dünen sind die Bauten hingegen über das gesamte Revier verteilt. Die weiblichen Kaninchen bewegen sich frei zwischen den Bauten, es kommt nur selten zu Konflikten. Die Reviere überlappen weniger als im Kalkstein.
In beiden Fällen sind die Reviere der Rammler größer als die der Weibchen und decken sich mit denen mehrer Weibchen (aus Könemann).
Komfortverhalten
Das Komfortverhalten wird gerne an geschützten Plätzen ausgeübt. Zu diesem Verhalten zählen Strecken, Gähnen, Putzen, Schütteln und Wälzen oder auch Interaktionen zwischen den Tieren. Kaninchen suchen gerne Kontakt zu Artgenossen. Kontaktliegen und gegenseitige Fellpflege lassen sich häufig beobachten, besonders unter sich nahe stehenden Tieren.
Vor allem ranghohe Tiere fordern Artgenossen durch tief gelegten Kopf mit angelegten Ohren zur Fellpflege auf.
Kaninchen putzen sich gerne ausgiebig, insbesondere wenn das Fell durch Nässe oder Erde stark verschmutzt ist. Im Sommer nehmen viele Kaninchen gerne Sandbäder (Leicht 1979).
Selektion – Futterwahl
Dem Kaninchen als Hebivore stehen insbesondere im Frühjahr und Sommer eine Vielzahl an unterschiedlichen Pflanzen zur Verfügung aus denen es wählen kann. Nicht alle dieser Pflanzen liefern nur wichtige Stoffe, einige können schädlich und sogar tödlich sein. Bei seiner Futtersuche muss ein Kaninchen seine Futterpflanzen so wählen, dass es weder zu einer Unterversorgung an wichtigen Nährstoffen noch zu einer Überversorgung mit schädlichen Substanzen kommt.
Wilde Kaninchen selektieren ihr Futter sehr genau (Bilko et al. 1993).
Ruheverhalten
Hauptsächlich ruhen Wildkaninchen in ihren Bauen, manchmal auch außerhalb des Baues an geschützten, übersichtgewährenden Orten. Einige Wildkaninchen scharren sich eine Mulden, in der sie Ruhen können. Während des Ruheverhaltens kann es zu sozialen Kontakten kommen.
Mögliche Positionen sind:
- Aufrechtes Sitzen auf den Hinterpfoten
- Zusammengekauertes Sitzen
- Liegen mit seitlich ausgestreckten Beinen
- Liegen in Seiten- oder Bauchlage mit eingezogenen oder nach hinten gestreckten Beinen
- Liegen auf dem Rücken
Bei der geringsten Unruhe können die Wildkaninchen flüchten und sind daher im offenen Gelände immer vorsichtig. Tiefschlafphasen dauern nur wenige Sekunden bis Minuten.
Feindverhalten
Als Fluchttiere versuchen Kaninchen bei Annäherung eines Feindes den Abstand zu diesem zu vergrößern. Kaninchen müssen ständig ihr Gebiet sichern und befinden sich in dauernder Fluchtbereitschaft (Leicht 1979).
So unterbrechen die Kaninchen Aktivitäten außerhalb des Baues in kurzen Abständen und beobachten aufmerksam die Umgebung. Besonders beim verlassen des Baues wird die Umgebung intensiv geprüft, bemerkt dass Tier etwas verdächtiges flüchtet es sofort in den Bau. Bei Gefahr werden Gruppenmitglieder durch Warntrommeln aufmerksam gemacht, wobei diese entweder flüchten oder die Umgebung prüfen.
In den meisten Fällen flüchten Kaninchen in den Bau, ist dieser zu weit entfernt, versuchen sie sich in dichtem Gestrüpp o.ä. zu verkriechen. Wichtig ist für sie dabei der Körperkontakt zu den Wänden des Versteckes. Bei ihrer Flucht nutzen die Kaninchen meistens feste Fluchtwege Richtung Bau. Flächen ohne Deckung werden nach Möglichkeit gemieden, bei der Überquerung von freiem Gelände bewegt sich das Kaninchen in kurzen, schnell und unregelmäßigen Sätzen. Ähnlich dem Feldhasen schlägt es Haken.
Abbildung 5: Sichern der Umgebung. Auf den Hinterbeinen aufgerichtet haben die Kaninchen einen besseren Überblick
Quellen
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